Especiação ecológica - Ecological speciation

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O peixe esgana-gata de três espinhos tem sido uma espécie freqüentemente estudada na especiação ecológica.

A especiação ecológica é uma forma de especiação decorrente do isolamento reprodutivo que ocorre devido a um fator ecológico que reduz ou elimina o fluxo gênico entre duas populações de uma espécie. Os fatores ecológicos podem incluir mudanças nas condições ambientais em que uma espécie vive, como mudanças comportamentais envolvendo predação , prevenção de predadores, atração de polinizadores e forrageamento ; bem como mudanças na escolha do parceiro devido à seleção sexual ou sistemas de comunicação. Isolamento reprodutivo ecologicamente orientado sob seleção natural divergente leva à formação de novas espécies. Isso foi documentado em muitos casos na natureza e tem sido o principal foco da pesquisa sobre especiação nas últimas décadas.

A especiação ecológica foi definida de várias maneiras para identificá-la como distinta das formas não ecológicas de especiação. O biólogo evolucionista Dolph Schluter o define como, "... a evolução do isolamento reprodutivo entre populações ou subconjuntos de uma mesma população por adaptação a diferentes ambientes ou nichos ecológicos", enquanto outros acrescentaram que a seleção natural divergente é a força motriz. A principal diferença entre a especiação ecológica e outros tipos de especiação é que ela é desencadeada por seleção natural divergente entre diferentes habitats; em oposição a outros tipos de processos de especiação, como deriva genética aleatória , a fixação de mutações incompatíveis em populações experimentando pressões seletivas semelhantes , ou várias formas de seleção sexual que não envolvem seleção em características ecologicamente relevantes. A especiação ecológica pode ocorrer tanto na alopatria , simpatria ou parapatria . O único requisito é que a especiação ocorra como resultado da adaptação a diferentes condições ecológicas ou microecológicas.

A especiação ecológica pode ocorrer pré-zigoticamente (barreiras à reprodução que ocorrem antes da formação de um zigoto ) ou pós-zigoticamente (barreiras à reprodução que ocorrem após a formação de um zigoto). Exemplos de isolamento pré-zigótico incluem isolamento de habitat , isolamento via sistemas de polinização- polinização e isolamento temporal. Exemplos de isolamento pós-zigótico envolvem incompatibilidades genéticas de híbridos , híbridos de baixa aptidão e seleção sexual contra híbridos.

Existe algum debate sobre a estrutura a respeito da delineação de um evento de especiação ser ecológico ou não ecológico. "O efeito generalizado da seleção sugere que a evolução adaptativa e a especiação são inseparáveis, lançando dúvidas sobre se a especiação é alguma vez não ecológica". No entanto, existem numerosos exemplos de espécies ecologicamente semelhantes intimamente relacionadas (por exemplo, caramujos terrestres Albinaria em ilhas do Mediterrâneo , salamandras Batrachoseps da Califórnia e certos grilos e libelinhas ), que é um padrão consistente com a possibilidade de especiação não ecológica.

Causas ecológicas da seleção divergente

A seleção divergente é a chave para a ocorrência de especiação ecológica. Três causas ecológicas de seleção divergente foram identificadas: diferenças nas condições ambientais, interações ecológicas e seleção sexual. As causas são a seguinte lista

Dois tipos de testes experimentais de especiação ecológica causada por ambientes divergentes.
Experimento 1: um evento de especiação previsto para ter ocorrido devido a um fator divergente de base ecológica dando origem a duas novas espécies (1a). O experimento produz descendentes híbridos viáveis ​​e férteis e os coloca em ambientes isolados que correspondem aos seus ambientes parentais (1b). O experimento prevê que, "o isolamento reprodutivo deve então evoluir em correlação com o ambiente, aumentando [aumentando] entre as populações em ambientes diferentes e sendo ausente entre as populações de laboratório e naturais de ambientes semelhantes."
Experimento 2: ocorre um evento de especiação peripátrica entre uma espécie do continente e uma população endêmica isolada (2a). Um ambiente de laboratório replica as condições ambientais do continente que se acredita terem conduzido a especiação e uma população do continente é colocada dentro dele. O experimento prevê que o transplante mostrará evidências de isolamento que correspondem ao da ilha endêmica (2b).
  • As diferenças nas condições ambientais como pré-requisito para a especiação são, sem dúvida, as mais estudadas. Predação , disponibilidade de recursos (abundância de alimentos), condições climáticas e a estrutura de um habitat são alguns dos exemplos que podem diferir e dar origem a uma seleção divergente. Apesar de ser um dos fatores mais estudados na especiação ecológica, muitos aspectos são ainda menos compreendidos, como a prevalência do processo na natureza e a origem das barreiras para o isolamento pós-zigótico (em oposição ao pré-zigótico muito mais fácil de detectar barreiras). Experimentos de laboratório envolvendo diferenças de ambiente único são limitados e freqüentemente não rastreiam as características envolvidas isoladamente. Estudos na natureza enfocaram uma variedade de fatores ambientais, como seleção divergente causada por predação; entretanto, pouco foi estudado em relação a patógenos ou parasitas .
  • As interações ecológicas podem conduzir à seleção divergente entre as populações em simpatria. Exemplos dessas interações podem ser intraespecíficas (entre as mesmas espécies) e interespecíficas (entre espécies diferentes), competição ou relações, como as de facilitação ecológica . A competição interespecífica em particular tem o apoio de experimentos; no entanto, não se sabe se pode dar origem ao isolamento reprodutivo, apesar de conduzir a seleção divergente. O reforço (o fortalecimento do isolamento por seleção que favorece o acasalamento de membros de suas próprias populações devido à redução da aptidão dos híbridos) é considerado uma forma de, ou está envolvido na, especiação ecológica. Porém, existe um debate sobre como determinar as causas últimas, uma vez que o reforço pode completar o processo de especiação independentemente de como ele se originou. Além disso, o deslocamento do personagem pode ter o mesmo efeito.
  • A seleção sexual pode desempenhar um papel na especiação ecológica, pois o reconhecimento dos parceiros é central para o isolamento reprodutivo - isto é, se uma espécie não pode reconhecer seus parceiros potenciais, o fluxo de genes é suspenso. Apesar de seu papel, apenas dois tipos de seleção sexual podem estar implicados na especiação ecológica: a variação espacial em traços sexuais secundários (traços sexuais que surgem especificamente na maturidade sexual) ou sistemas de comunicação e acasalamento .) Essa restrição é baseada no fato de que eles produzem ambientes divergentes nos quais a seleção pode atuar. Por exemplo, o isolamento aumentará entre duas populações onde houver uma incompatibilidade entre os sinais (como a exibição das penas de um pássaro macho) e as preferências (como as preferências sexuais de uma ave fêmea). Este padrão foi detectado em peixes stickleback.
Um resumo dos vários tipos de isolamento ecológico e seus fatores.
Tipo de isolamento reprodutivo Pré-zigótico ou pós-zigótico Causa ecológica da seleção
Ambientes divergentes Interações ecológicas Seleção sexual Reforço
Habitat Pré
Sexual / polinizador Pré
Temporal Pré
Seleção contra migrantes Pré
Pós-acasalamento Pré
Seleção contra híbridos Postar
Ecologicamente independente Postar
Ecologicamente dependente Postar

Tipos de isolamento reprodutivo

Isolamento de habitat

O isolamento micro-espacial e macro-espacial difere pela característica do habitat; se é irregular (como floresta fragmentada intercalada com pastagem) ou um gradiente (como floresta em transição gradual para arbusto ou pastagem.

As populações de uma espécie podem se tornar espacialmente isoladas devido às preferências por habitats separados. A separação diminui a chance de acasalamento entre as duas populações, inibindo o fluxo gênico e promovendo o isolamento pré-zigótico para levar à especiação completa. O isolamento do habitat não é equivalente a uma barreira geográfica como a da especiação alopátrica . Em vez disso, é baseado em diferenças genéticas, onde uma espécie é incapaz de explorar um ambiente diferente, resultante de vantagens de aptidão, desvantagens de aptidão ou competição de recursos.

Jerry Coyne e H. Allen Orr postulam duas formas diferentes de isolamento de habitat: isolamento de habitat microespacial (onde os acasalamentos entre duas espécies são reduzidos por preferências ou adaptações a áreas ecologicamente diferentes, apesar de ocupar a mesma área generalizada) e isolamento de habitat macroespacial (definido por totalmente habitats alopátricos que inibem o fluxo gênico.) A identificação de ambas as formas de isolamento de habitat na natureza é difícil devido aos efeitos da geografia. Medir o isolamento microespacial exige vários fatores:

  • a separação espacial de membros de diferentes espécies é maior do que a de membros da mesma espécie
  • durante os períodos simultâneos de reprodução, a separação espacial reduz o fluxo gênico
  • a diminuição do fluxo gênico é diretamente o resultado da diminuição do acasalamento
  • diferenças genéticas correspondem à separação espacial

As distribuições alopátricas apresentam vários problemas para a detecção do verdadeiro isolamento de habitat, pois diferentes habitats de duas espécies isoladas alopatricamente não implicam em especiação ecologicamente causada. Explicações alternativas podem ser responsáveis ​​pelos padrões:

  • diferenças de espécies podem ser causadas por isolamento geográfico
  • as espécies podem ou não ocupar diferentes habitats se existissem em simpatria
  • em casos de habitats semelhantes em alopatria, as espécies podem ser adaptadas a fatores ecológicos desconhecidos
  • se a espécie existisse em simpatria, a competição pode levar à segregação de habitat que seria indetectável na alopatria

Esses problemas (com isolamento micro e macroespacial) podem ser superados por experimentos de campo ou de laboratório, como o transplante de indivíduos em habitats opostos (embora isso possa ser difícil se os indivíduos não forem completamente inadequados para o habitat imposto). O isolamento do habitat pode ser medido para um par de espécies ( e ) durante um período de reprodução por:

Aqui, está a proporção de encontros entre cruzamentos que envolvem parceiros de uma espécie diferente que são observados. é a proporção do total de indivíduos das espécies . é a proporção do total de indivíduos das espécies . A proporção esperada de encontros de acasalamento entre espécies diferentes se o acasalamento for aleatório é denotada por . Uma estatística de indica nenhum encontro de acasalamento de espécies diferentes, onde indica acasalamento aleatório de espécies diferentes.

Geografia

A especiação ecológica causada pelo isolamento do habitat pode ocorrer em qualquer sentido geográfico, ou seja, alopatricamente, parapatricamente ou simpatricamente. A especiação decorrente do isolamento de habitat em alopatria (e parapatria) é direta, pois o fluxo gênico reduzido entre duas populações adquire adaptações que se ajustam às condições ecológicas de seu habitat. As adaptações são reforçadas pela seleção e, em muitos casos, como com animais, são reforçadas por preferências comportamentais (por exemplo, em pássaros que preferem vocalizações específicas). Um exemplo clássico de isolamento de habitat que ocorre na alopatria é o da cospeciação específica do hospedeiro , como nos esquilos e seus hospedeiros mascadores de piolhos ou na relação vespa-figueira e a relação iúca - mariposa - exemplos de especiação ecológica causada por isolamento de polinizador. Na simpatria, o cenário é mais complexo, pois o fluxo gênico pode não ser reduzido o suficiente para permitir a especiação. Pensa-se que a seleção para divergência de nicho pode conduzir o processo. Além disso, se a simpatria resulta do contato secundário de duas populações previamente separadas, o processo de reforço, a seleção contra híbridos impróprios entre as duas populações, pode conduzir sua especiação completa. A competição por recursos também pode desempenhar um papel.

O isolamento do habitat é um impedimento significativo para o fluxo gênico e é exibido pela observação comum de que plantas e animais são freqüentemente separados espacialmente em relação às suas adaptações. Numerosos estudos de campo, experimentos de transplante e remoção e estudos de laboratório foram conduzidos para entender a natureza da especiação causada pelo isolamento de habitat. Horkelia fusca , por exemplo, cresce nas encostas e prados da Califórnia acima de 4500 pés, onde seus parentes próximos H. californica e H. cuneata crescem abaixo de 3200 pés em habitats costeiros. Quando as espécies são transplantadas para habitats alternativos, sua viabilidade é reduzida, indicando que o fluxo gênico entre as populações é improvável. Padrões semelhantes foram encontrados com Artemisia tridentata tridentata e A. tridentata subsp. vaseyana em Utah, onde zonas híbridas existem entre populações altitudinais, e experimentos de transplante reduzem a aptidão da subespécie.

A especiação por isolamento de habitat também foi estudada em moscas serpentinas , besouros joaninha ( Epilachna ), moscas da galha dourada , Rhagoletis pomonella , escaravelhos das folhas e pulgões .

Isolamento sexual

A especiação ecológica devido ao isolamento sexual resulta de diferentes condições ambientais que modificam os sistemas de comunicação ou os padrões de escolha de parceiros ao longo do tempo. Os exemplos são abundantes na natureza. A espécie de caramujo costeiro Littorina saxatilis tem sido um foco de pesquisa, pois dois ecótipos que residem em diferentes níveis da costa exibem isolamento reprodutivo como resultado da escolha do companheiro em relação às diferenças de tamanho do corpo do ecótipo. Os peixes esgana-gatas marinhos e de água doce têm mostrado fortes evidências de terem se especiado dessa maneira. Evidências também são encontradas em escaravelhos da folha Neochlamisus bebbianae , insetos bengalas Timema cristinae e nas espécies de borboletas Heliconius melpomene e H. cydno que se acredita terem divergido recentemente devido ao acasalamento múltiplo sendo aumentado onde as populações de espécies se encontram em simpatria.

Isolamento de polinizador

As angiospermas (plantas com flores) requerem alguma forma de polinização - muitas das quais requerem outro animal para transferir o pólen de uma flor para outra. Os métodos de polinização biótica requerem polinizadores como insetos (por exemplo, abelhas, borboletas, mariposas, vespas, besouros e outros invertebrados), pássaros, morcegos e outras espécies de vertebrados. Por causa dessa relação evolutiva entre polinizadores e plantas produtoras de pólen, plantas e animais tornam-se mutuamente dependentes uns dos outros - o polinizador recebe alimento na forma de néctar e a flor ganha a capacidade de propagar seus genes.

No caso de um animal usar uma fonte de polinização diferente, as plantas podem ficar isoladas reprodutivamente. O isolamento do polinizador é uma forma específica de isolamento sexual. O botânico Verne Grant distinguiu entre dois tipos de isolamento de polinizador: isolamento mecânico e isolamento etológico.

Isolamento mecânico de polinizador

O pólen de cada espécie Catasetum saccatum ( I ) e Catasetum discolor ( II ) liga-se às partes dorsal e ventral de Eulaema cingulata ( ), respectivamente.

O isolamento mecânico resulta de diferenças anatômicas de uma flor ou polinizador, impedindo a polinização. Por exemplo, na abelha Eulaema cingulata , o pólen de Catasetum discolor e C. saccatum está ligado a diferentes partes do corpo (ventral e dorsalmente, respectivamente). Outro exemplo é a cabeça de elefante e as pequenas plantas com cabeça de elefante . Eles não são conhecidos por hibridizarem, apesar de crescerem na mesma região e serem polinizados pelas mesmas espécies de abelhas. O pólen está ligado a diferentes partes da abelha, tornando as flores isoladas. O isolamento mecânico também inclui polinizadores incapazes de polinizar devido a incapacidades físicas. O comprimento do esporão do néctar , por exemplo, pode variar em tamanho em uma espécie de flor, resultando na polinização de diferentes espécies de lepidópteros devido aos comprimentos que impedem o contato do corpo com o pólen da flor.

Isolamento etológico de polinizador

Visitação hipotética de flores por vários polinizadores. A sobreposição existe, embora algumas espécies sejam polinizadores exclusivos, ilustrando como o isolamento do polinizador pode ser detectado em ambientes naturais ou de laboratório.

O isolamento etológico é baseado em traços comportamentais de polinizadores que preferem diferentes características morfológicas de uma flor, seja geneticamente ou por meio de comportamento aprendido. Essas características podem ser a forma e a estrutura geral, a cor, o tipo de néctar ou o cheiro da flor. Em alguns casos, mutualismos evoluem entre um polinizador e seu hospedeiro, co - apreciando com filogenias quase congruentes e paralelas . Ou seja, o relacionamento dependente resulta em árvores evolutivas quase idênticas, indicando que os eventos de especiação e a taxa de especiação são idênticos. Exemplos são encontrados em vespas de figo e seus hospedeiros de figo , com cada espécie de vespa de figo polinizando uma espécie de figo específica. A iúca e a mariposa da iúca exibem o mesmo padrão.

Transição de formas híbridas entre A. pubescens branca e
A. formosa vermelha e amarela
Um exemplo hipotético de especiação incipiente representada pela ocorrência geográfica diferencial e volume de néctar. As diferentes morfologias das espécies de flores resultam da seleção para características que são mais atraentes para seus polinizadores disponíveis. O beija-flor tem maior afinidade por flores vermelhas e mais néctar. A abelha é atraída por flores roxas e exige menos néctar. Flores híbridas existem onde os intervalos se encontram, mas são menos atraentes para os polinizadores, ocorrendo com menos frequência.

Em um caso notável, duas plantas com flores estreitamente relacionadas ( Erythranthe lewisii e E. cardinalis ) se especiaram devido ao isolamento do polinizador em simpatria completa (a especiação ocorrendo sem qualquer isolamento físico e geográfico). E. lewisii mudou significativamente de sua espécie irmã em que suas flores rosa evoluíram, pétalas largas, estames mais curtos (a parte produtora de pólen da planta) e um menor volume de néctar. É totalmente polinizado por abelhas quase sem cruzamento na natureza. E. cardinalis é polinizada por beija-flores e exibe flores vermelhas em forma de tubo, estames maiores e muito néctar. Acredita-se que o volume do néctar, bem como um componente genético (uma substituição de alelo que controla a variação de cor), mantém o isolamento. Um padrão semelhante foi encontrado em Aquilegia pubescens e A. formosa . Neste par de espécies, A. pubescens é polinizada por hawkmoths enquanto A. formosa é polinizada por beija-flores. Ao contrário de Erythranthe , essas espécies residem em diferentes habitats, mas exibem formas híbridas onde seus habitats se sobrepõem; embora permaneçam espécies separadas, sugerindo que as flores híbridas podem ser menos atraentes para seus hospedeiros polinizadores.

Geografia

Quatro cenários de base geográfica envolvendo o isolamento de polinizadores são conhecidos por ocorrer:

  • A estrutura mais comum para o isolamento de polinizadores em um contexto geográfico implica que a divergência de características florais ocorre como resultado do isolamento geográfico (alopatricamente). A partir daí, uma população tem o potencial de encontrar diferentes polinizadores, resultando em uma seleção de características favoráveis ​​para atrair os polinizadores e alcançar o sucesso reprodutivo.
  • Outro cenário envolve um estágio alopátrico inicial, em que o contato secundário ocorre em um nível variável de isolamento reprodutivo - alto isolamento é efetivamente especiação alopátrica, enquanto baixo isolamento é efetivamente simpátrico. Este modelo de "dois estágios" é indicado nos sticklebacks de três espinhos , bem como na mosca da maçã e seus hospedeiros.
  • Um polinizador pode alterar as preferências devido à sua própria evolução, conduzindo a seleção para favorecer características que se alinham com as preferências alteradas dos polinizadores.
  • Existe a possibilidade de que, quando duas populações se isolam geograficamente, uma planta ou polinizador pode se extinguir em uma das populações, impulsionando a seleção para favorecer características diferentes.
Uma população de espécies de flores de pétalas rosa fica isolada em alopatria ou parapatria . Novos polinizadores conduzem a seleção de novas características (pétalas roxas) nas populações isoladas, levando à especiação das populações de flores. É possível que o mesmo polinizador conduza a seleção de novos traços de flores, desde que as proporções dos polinizadores sejam suficientemente diferentes.

Jerry Coyne e H. Allen Orr afirmam que qualquer cenário de isolamento de polinizadores em alopatria exige que estágios incipientes sejam encontrados em diferentes populações. Isso foi observado em vários graus em vários pares de espécies-polinizadores. O tamanho da flor de Raphanus sativus (neste caso, rabanete selvagem em 32 populações da Califórnia) difere de acordo com os polinizadores de abelhas maiores. Foi constatado que flores de Polemonium viscosum aumentam de tamanho ao longo de um gradiente alpino nas Montanhas Rochosas do Colorado , à medida que as moscas polinizam na linha da árvore, enquanto as abelhas polinizam em altitudes mais elevadas. Um padrão semelhante envolvendo o tempo em que os hawkmoths ( Hyles lineata ) estão ativos é documentado em três subespécies de Aquilegia coerulea , a columbina das Montanhas Rochosas encontrada no oeste dos Estados Unidos.

O exemplo mais notável de acordo com Coyne e Orr é o das subespécies de orquídeas africanas Satyrium hallackii hallackii e Satyrium hallackii ocellatum . Este último é polinizado por mariposas e exibe longos esporões de néctar que se correlacionam com a probóscide da mariposa. Ao contrário do interior, habitat de pastagem da subespécie hallackii , ocellatum reside em populações costeiras e tem esporas curtas que se correlacionam com seu polinizador de abelha carpinteiro primário. As mariposas não conseguem encontrar locais adequados para nidificar nos habitats costeiros, enquanto as abelhas não conseguem no interior. Este padrão separa as populações de polinizadores, mas não separa a população de orquídeas, impulsionando a seleção para favorecer diferenças de flores que melhor combinem com os polinizadores locais. Um padrão semelhante foi detectado em estudos do complexo Disa draconis na África do Sul.

Isolamento temporal (especiação alocrônica)

As estações de procriação de três populações de uma espécie mudam com o tempo, causando o isolamento de seus genes das outras populações. Este isolamento reprodutivo pode levar à especiação.

O isolamento temporal é baseado na redução do fluxo gênico entre duas populações devido aos diferentes tempos de reprodução ( fenologia ). Também é conhecido como isolamento alocrônico, especiação alocrônica ou alocronia. Em plantas, a reprodução em relação ao tempo pode envolver a receptividade do estigma à aceitação de esperma, períodos de liberação de pólen (como em árvores coníferas onde os cones dispersam pólen através do vento) ou o período geral de floração. Em contraste, os animais geralmente têm períodos de acasalamento ou estações (e muitos animais aquáticos têm épocas de desova ). Padrões migratórios também foram implicados na especiação alocrônica.

Para que a especiação alocrônica seja considerada como tendo realmente ocorrido, o modelo necessita de três requisitos principais:

  1. A análise filogenética indica que as espécies incipientes são táxons irmãos
  2. O tempo de reprodução é baseado na genética (herdável da prole)
  3. A fonte de divergência é explicitamente alocronia e não o resultado de reforço ou outros mecanismos

Acredita-se que a alocronia evolua mais facilmente quanto maior for a herdabilidade do tempo reprodutivo - isto é, quanto maior a ligação entre os genes e o tempo de reprodução - mais provável será a especiação. O isolamento temporal é único no sentido de que pode ser explicitamente simpátrico, bem como não genético; entretanto, fatores genéticos devem estar envolvidos para que o isolamento conduza ao isolamento reprodutivo completo e posterior especiação. A especiação por alocronia é conhecida por ocorrer em três intervalos de tempo: anual (por exemplo, cigarras periódicas surgindo ao longo de décadas ou flores de bambu multi-decadais ), sazonal (organismos que se reproduzem durante épocas do ano, como inverno ou verão) e diariamente (por exemplo, diariamente épocas de desova de corais). A lista da tabela abaixo resume uma série de estudos considerados exemplos fortes ou convincentes de especiação alocrônica ocorrendo na natureza.

Tabela de eventos de especiação alocrônica conhecidos ou prováveis.
Espécies Descrição
Acropora spp. Corais japoneses encontrados isolados reprodutivamente na época de sua desova.
Montastraea annularis , M. faveolata e M. franksi Três espécies relacionadas de coral que se especiaram devido ao momento de sua desova.
Oncorhynchus nerka A reprodução anual do salmão Sockeye ocorre durante dois períodos do ano (no final e no início) e causou o isolamento genético de populações incipientes. A reprodução do salmão é conhecida por ser genética, mas nenhum gene específico é conhecido para esta espécie.
Thaumetopoea pityocampa A codominância nos genes está associada ao tempo de emergência para os estágios larvais dessa espécie de mariposa. As populações de larvas de inverno e verão estão em processo de especiação.
Inurois punctigera A reprodução é evitada em áreas onde as temperaturas de meados do inverno são inadequadas para a espécie de mariposa. Isso deu origem a populações tardias e precoces.
Pênfigo populi-transversus e P. obesinymphae Os afídeos formadores de galhas produzem galhas em diferentes folhas da mesma espécie de árvore hospedeira. P. populi-transversus forma galhas nas folhas do início da primavera, enquanto P. obesinymphae as forma nas folhas no verão. Isso levou ao isolamento reprodutivo total.
Asphondylia spp. Três espécies de midge infectam os caules de Larrea tridentata , A. auripila no verão, A. resinosa no inverno e A. foliosa na primavera.
Acropora samoensis Populações de espécies simpátricas de coral desovam separadamente no outono e na primavera, sendo a desova hereditária, provavelmente envolvendo o gene PaxC.
Cellana spp. Habitando diferentes profundidades dentro de centímetros, as lapas tornaram-se isoladas reprodutivamente provavelmente devido a uma combinação de especiação parapátrica e sinais de desova (por exemplo, desova de acordo com o nível da água.
Hydrobates spp. O grupo dos petréis tem espécies isoladas reprodutivamente (nos Açores ) e incipientes (outros arquipélagos) causadas por épocas frias e quentes de reprodução.
Howea belmoreana e H. forsteriana Tempos de floração geneticamente controlados causaram (em conjunto com diferentes níveis de pH do solo ) o isolamento reprodutivo de duas espécies de palmeiras na Ilha de Lord Howe .
Erysiphe necator Exibe evidências de isolamento devido a diferenças temporais de sua espécie hospedeira Vitis vinifera .
Oncorhynchus gorbuscha Ciclos de vida pares e ímpares de dois anos em conjunção com procriações sazonais de salmão rosa impulsionaram a diferenciação genética entre as duas populações.
Magicicada spp. Grupos de pares de espécies de ciclo de vida de 13 e 17 anos (sete espécies no total) de cigarra emergem para se reproduzir separados por grandes intervalos de tempo entre as temporadas de emparelhamento. Apenas a cada 221 anos os ciclos de 13 e 17 anos se alinham, onde ambos os pares emergem simultaneamente.
Antitrogus parvulus Duas coortes de besouros expressam diferenciação genética de ciclos de vida separados por intervalos de dois anos.
Oeneis melissa semidea Os ciclos de vida de dois anos dos grupos de reprodução das espécies de borboletas causaram diferenciação genética.
Bambusoideae Bambu é reproduzido semelpar onde vive por anos antes de florescer em massa imediatamente. Isso pode acontecer em anos e locais diferentes. Acredita-se que as manchas alocrônicas tenham impulsionado a diversificação das espécies globais de bambu.

Outras formas pré-zigóticas de isolamento ecológico

A seleção contra os migrantes, ou inviabilidade do imigrante, é considerada uma forma de isolamento ecológico. Este tipo de especiação envolve as baixas taxas de sobrevivência de migrantes entre populações devido à falta de adaptações a habitats não nativos. Há pouca compreensão da relação entre isolamento pós-acasalamento, pré-zigótico e ecologia. O isolamento pós-acasalamento ocorre entre o processo de cópula (ou polinização) e fertilização - também conhecido como isolamento gamético. Alguns estudos envolvendo o isolamento gamético em moscas da fruta Drosophila , grilos e plantas Helianthus sugerem que pode haver um papel na ecologia; no entanto, é indeterminado.

Formas pós-zigóticas de isolamento ecológico

Três formas de isolamento pós-zigótico com base ecológica:
1. Isolamento pós-zigótico ecologicamente independente.
2. Isolamento pós-zigótico ecologicamente dependente.
3. Seleção contra híbridos.

O isolamento pós-zigótico ecologicamente independente surge de incompatibilidades genéticas entre dois indivíduos híbridos de uma espécie. Pensa-se que, em alguns casos, os híbridos têm menor aptidão, especialmente com base no ambiente em que residem. Por exemplo, em ambientes extremos com nichos ecológicos limitados para explorar, alta aptidão é necessária, ao passo que, se um ambiente tiver muitos nichos, indivíduos com baixa aptidão podem sobreviver por mais tempo. Alguns estudos indicam que essas incompatibilidades são uma causa de especiação ecológica porque podem evoluir rapidamente por meio de seleção divergente.

O isolamento pós-zigótico ecologicamente dependente resulta do híbrido reduzido de aptidão devido à sua posição em um nicho ecológico - isto é, as espécies parentais ocupam nichos ligeiramente diferentes, mas sua prole híbrida acaba exigindo um nicho que é uma mistura entre os dois que normalmente não existe (em relação a um cenário de aptidão). Isso foi detectado em populações de sticklebacks ( Gasterosteus aculeatus ), besouros do nenúfar ( Galerucella nymphaeae ), pulgões da ervilha e moscas tefritídeos ( Eurosta solidaginis ).

A seleção contra híbridos pode às vezes (é possível que a especiação não ecológica possa ser atribuída) ser considerada uma forma de isolamento ecológico se originar de um mecanismo ecológico. Por exemplo, a prole híbrida pode ser vista como "menos atraente" para os parceiros devido a exibições sexuais intermediárias ou diferenças na comunicação sexual. O resultado final é que os genes de cada população parental são incapazes de se misturar, pois são carregados por um híbrido que provavelmente não se reproduzirá. Este padrão de seleção sexual contra descendentes híbridos foi encontrado em borboletas Heliconius . As duas espécies H. cydno e H. melpomene estão distribuídas simpatricamente na América do Sul e hibridizam com pouca freqüência. Quando eles hibridizam, a espécie mostra um forte acasalamento assortivo devido ao padrão de cor evoluído por mimetismo do qual a prole híbrida tem um intermediário. Padrões semelhantes foram encontrados em padrões de migração de crisopídeos de populações de pássaros Sylvia atricapilla , aranhas-lobo ( Schizocosa ocreata e S. rovneri ) e seus comportamentos de corte, sticklebacks simpátricos bentônicos e limnéticos (o complexo Gasterosteus aculeatus ) e as borboletas panamenhas Anartia fatima e A. .amathea . Flores envolvendo discriminação de polinizadores contra híbridos também apresentaram esse padrão, em flores de macacos ( Erythranthe lewisii e Erythranthe cardinalis ) e em duas espécies do grupo de íris de Louisiana, Iris fulva e I. hexagona .

Veja também

Referências